Больше органического вещества образуется в почвах: Гумус: история органического вещества почвы

Содержание

Гумус: история органического вещества почвы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Гумус — так называют органические вещества в почве, природу которых ученые пытаются понять уже больше двухсот лет. В 18-м веке его считали сгнившими остатками растений и животных. В начале 19-го — источником углерода для растений. В 20-м — сложными и устойчивыми молекулами, которые образуются в самой почве. А в 21-м веке существование этих молекул оказалось под вопросом, и некоторые ученые хотят вообще отказаться от термина «гумус». Но интерес к почвенной органике не угасает: сейчас она стала одним из средств борьбы с глобальным изменением климата. О непростой истории изучения органического вещества почвы — в этой статье.

Эта статья участвовала в конкурсе «Био/Мол/Текст»-2021/2022 в номинации «Свободная тема» и будет опубликована в журнале «Наука и жизнь».

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

Генеральный партнер конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Первооткрыватели

Слово «гумус» (humus) родом из Древнего Рима — тогда оно означало просто «почва». Но интерес к органическому веществу почвы возник уже тогда. Римские авторы трактатов по сельскому хозяйству писали, что некоторые почвы, которые они называли «жирными» (pin-guis), отличаются более высоким плодородием. А еще о том, что можно добавить в почву навоз, и она станет жирнее, что бы это ни значило.

У знаменитого Вергилия кроме эпических стихов есть поэма «Георгики» — по сути дела, рифмованный учебник по сельскому хозяйству для начинающих. Там есть строки [1]:

Почву жирную мы, наконец, и таким отличаем
Способом: если в руках ее мять, не становится пылью,
Но наподобье смолы прилипает, клейкая, к пальцам.

Историк и писатель Плиний Старший был не согласен с таким способом определения «жирности» почвы [2]:

… не обязательно жирна, клянусь Геркулесом, земля, пристающая к пальцам: это доказывает глина

Звучит не очень научно, но римляне явно понимали, что почвы различаются чем-то очень важным, хотя природа этой «жирности» была им неизвестна.

Во второй половине XVIII века развиваются идеи о том, что почва образуется из органических остатков. Ломоносов писал, что чернозем «произошел от согнития животных и растущих тел со временем» (эту фразу потом будут активно цитировать целые поколения российских почвоведов). Гумусом начинают называть остатки растений и животных, которые разлагаются в почве. В 1786 году немецкий ученый Франц Карл Ахард (Ашар) обработал щелочной экстракт из торфа серной кислотой и получил в колбе некий темный осадок (рис. 1). С этого момента слово «гумус» начинает означать органическое вещество, которое можно выделить из почвы таким методом.

Рисунок 1. Франц Карл Ахард и щелочная вытяжка органического вещества из почвы.

«Википедия»

Состав гумуса долго оставался неизвестным. Его воспринимали как загадочный «сок земли», который служит источником плодородия почвы. Почти полвека властвовала гумусовая теория питания растений Валлериуса и Тэера: они считали, что растения строят свои тела из органического вещества почвы. В начале XIX века гумус изучали швед Якоб Берцелиус, голландец Геррит Ян Мульдер, немец Карл Шпренгель. Последний довольно скептически относился к идее, что растения питаются углеродом из почвы. В 1840 году вышла книга Юстуса Либиха «Сельскохозяйственная химия», которая окончательно похоронила гумусовую теорию питания растений, и интерес к гумусу на некоторое время угас.

Золотой век гумуса

В конце XIX века появляется новая наука — почвоведение. Гумусом снова начинают интересоваться, но уже не с агрономической, а с фундаментально-научной точки зрения. В XX веке «гумус» становится одним из главных слов для почвоведов в СССР и Европе.

Они изучали те вещества, которые когда-то выделил Франц Карл Ашар. Метод немного изменили, но сам принцип — щелочная экстракция из почвы и осаждение сильной кислотой — остался прежним. Два основных вопроса, на которые хотелось найти ответ: из чего состоит гумус и как он образуется.

Определили его элементный состав: углерода 53–58%, водорода 3–4%, азота 3–5%, кислорода 31–40%. Соотношение оказалось похожим в разных почвах — значит, эти вещества довольно универсальны.

По соотношению углерода и водорода можно примерно определить, из каких структурных частей состоит вещество: больше водорода — углеродные цепочки, меньше водорода — циклические соединения. Присутствие кислорода усложняло задачу, но все равно было ясно, что в гумусе есть много циклических или ароматических единиц.

Обработали сильными окислителями — получили мономеры лигнина и флавоноидов (вещества растительного происхождения с большим количеством бензольных колец) — значит, в гумусе точно есть ароматические ядра.

После кислотного гидролиза гумуса получили аминокислоты и сахара — значит, есть цепочки белков и полисахаридов.

Эксклюзионная хроматография и метод динамического рассеяния света позволили определить размеры молекул в смеси. Оказалось, что масса молекул гумуса составляет до сотен тысяч дальтон — очень крупные соединения.

Когда появился метод радиоуглеродного датирования, попробовали определить возраст гумуса. Получились сотни или даже тысячи лет [3]. Значит, гумусовые вещества очень устойчивы к разложению? Иначе как бы они могли пролежать тысячи лет в населенной микроорганизмами почве, где органика разлагается довольно быстро?

Из грязи в князи: теория гумификации

В итоге у почвенных химиков сложилась такая картина образования гумуса. Мертвые части растений падают на поверхность почвы и разлагаются до низкомолекулярных соединений. Эти простые вещества потом постепенно конденсируются и превращаются в новые устойчивые макромолекулы — гумус. Почти то же «согнитие растущих тел» Ломоносова, только после «согнития» — сборка новых молекул из результатов разложения. Этот процесс был назван гумификацией, или «вторичным синтезом»: имелось в виду, что первичный синтез происходит в телах живых организмов, а вторичный — в почве. В химическом смысле гумусовые вещества представляли как гетерополимеры с «ядром» из ароматических колец и гетероциклов, и «периферией» — углеводородными цепочками с карбоксильными, фенольными, спиртовыми, амидными и другими функциональными группами. Конкретных формул этих веществ определить не удавалось, но их пытались предположить на основе состава и свойств гумусовых веществ. Получались, например, такие, как на рисунке 2 [4].

Рисунок 2. Гипотетические формулы гумусовых веществ.

по [4]

Конечно, предполагалось, что в почве есть и обычные органические вещества. Но они либо быстро разлагаются, либо постепенно превращаются в гумус. А гумус — стабильная, долгоживущая часть почвенной органики.

Король почвы

На протяжении XX века практически все положительные свойства почвы для сельского хозяйства и природы связывали с гумусом. Основная позиция была: чем больше гумуса, тем лучше почва.

Ему приписывали главную роль в обеспечении плодородия. Только уже не как источника углерода для растений (теорию гумусового питания давно отвергли) а как кладовой минеральных веществ. Считалось, что молекулы гумусовых веществ за счет больших размеров и множества функциональных групп отвечают за обменные процессы в почве. Они поглощают азот, фосфор, калий из раствора, а потом постепенно отдают их во внешнюю среду, где их потребляют корни растений.

Гумус считали клеем, который соединяет частички почвы друг с другом. Так образуется структура почвы, которая лучше удерживает влагу и противостоит эрозии. Можно вспомнить липнущую к рукам «жирную» почву из римских трактатов: римляне действительно имели в виду почву, богатую органическим веществом.

Итак, ключевые мысли теории гумусообразования [5]:

Гумус — это очень устойчивые высокомолекулярные органические вещества.
Гумус — специфически почвенная группа веществ.
Гумусовые вещества медленно образуются в почве из продуктов разрушения растительных остатков.
От содержания гумуса зависит плодородие и качество почвы.

Вплоть до начала XXI века эта теория оставалась доминирующей. Она присутствовала во всех учебниках и курсах по химии почв, в том числе в тех, по которым учился автор этой статьи в конце 2000-х.

Против гумуса

Но потихоньку накапливались факты, которые плохо согласуются с теорией гумусообразования.

Оказалось, что если обработать кислотой щелочную вытяжку, можно выделить гумус не только из почвы. Примерно такие же вещества выделяются из донных осадков (сапропеля), торфа (что, собственно, впервые сделал сам открыватель гумуса — Ф.К. Архард), компоста. Но ведь гумус — это продукт особых, специфически почвенных процессов? В других средах образование гумуса происходить не должно.

Идея «согнития растущих тел» оказалась не совсем верной. Bolinder с соавторами изучали изотопный состав органического вещества в почве на кукурузном поле [6]. Кукуруза — это C₄-растение, она накапливает больше изотопа углерода ¹³С. Измерив содержание этого изотопа в почве до и после посадки кукурузы, можно определить, сколько углерода из нее поступило в почву. Поступило его довольно много. Но саму кукурузу при этом убирали на урожай, то есть углерод из стеблей и листьев в почву не попадал! Значит, главный источник органических веществ в почве — это не опад растений, а их корни. И, как выяснилось позже, даже не отмирающие корни, а их выделения [7]. Получается, что в почву в основном поступают сразу простые, низкомолекулярные вещества.

Высокая стабильность гумуса тоже оказалась под вопросом. После вспашки целины или вырубки леса содержание гумуса в почве быстро снижается, иногда в несколько раз. Это довольно странно для сверхустойчивого вещества возрастом в сотни лет. Если в почву внести изотопную метку (остатки растений, обогащенных изотопом ¹⁴С), то этот углерод очень быстро обнаруживается в гумусовых веществах, а уже через тридцать лет — почти пропадает [8]. Значит, образование и разрушение гумуса занимает всего несколько лет, а совсем не сотни и тысячи?

С размерами молекул гумусовых веществ тоже было непонятно: они различались в десятки, сотни, а иногда и в тысячи раз.

В 2001 году Alessandro Piccolo опубликовал статью, в которой обобщил данные по химии гумуса. Он предположил, что гумусовые вещества — это не огромные полимеры, а супрамолекулярные структуры, то есть группы относительно небольших молекул, связанных слабыми химическими связями [9]. Более крупные из них могут быть связаны гидрофобными взаимодействиями, более мелкие — водородными связями и силами Ван-дер-Ваальса [10]. В любом случае, это не какие-то уникальные огромные молекулы, а скопления вполне обычных.

А в 2015 году вышла статья в Nature, авторы которой утверждали, что никаких специфических гумусовых веществ в почве вообще нет [11]. Вместо этого они представляли континуальную модель: почвенное органическое вещество как конвейер переработки и повторного использования органики, от крупных биополимеров до продуктов их деградации, мономеров, и, наконец, углекислого газа (рис. 3). И никакой «гумификации» и «вторичного синтеза»!

Рисунок 3. Традиционная теория гумификации (слева) и континуальная модель почвенного органического вещества (справа).

адаптировано из [11]

Король почвы — голый?

Основа теории гумусообразования рухнула. Нет специфических устойчивых гетерополимеров, которые медленно образуются из простых веществ в почве. Полиароматические соединения — не «ядро» гумусовых веществ, а всего лишь остатки лигнина, флавоноидов и танинов растительного происхождения. Аминокислоты и сахара — разлагающиеся в почве белки, целлюлоза, хитин. Органика в почве не обладает высокой устойчивостью. Она разлагается и поглощается микроорганизмами.

С химией почвы произошло то, что философ науки Томас Кун называл «сменой научной парадигмы». Целый пласт терминов, понятий и теорий химии почв отошел в прошлое.

Совсем исключать возможность полимеризации веществ в почве нельзя. Например, фермент лакказа может вызывать димеризацию фенольных соединений из почвы [12], [13]. Но те огромные гетерополимеры, в виде которых представляли гумус, оказались иллюзией.

Почвоведы все еще продолжают называть гумусом ту фракцию органических веществ, которая выделяется методом щелочной экстракции. Но некоторые ученые призывают вообще отказаться от использования этого слова [11]. С ним связано слишком много допущений, чтобы можно было просто взять и поменять его значение.

Похоже, что термин «гумус» вскоре останется в прошлом, как случилось с терминами «флогистон» и «эфир». Или останется в научном языке анахронизмом, как выпавшие из систематики таксоны «низшие растения» и «простейшие».

Древний — не значит устойчивый

Итак, органические вещества в почве не так уж устойчивы. Но стоп, как же тогда быть с возрастом гумуса? Ведь радиоуглеродный метод не обманешь, а он показывает возраст в сотни и тысячи лет.

Тут надо вспомнить, что именно показывает радиоуглеродный метод. Он основан на соотношении изотопов углерода: радиоактивного ¹⁴С и стабильных ¹²С и ¹³С. В молекулах живого существа это соотношение постоянно — оно зависит от состава углерода в пище (в случае растений — в углекислом газе). Когда организм умирает, ¹⁴С постепенно распадается. Измерив его остаток, мы можем определить «время смерти». Так палеонтологи датируют тела мамонтов в вечной мерзлоте, археологи — останки людей в захоронениях или древесину строений.

Но в почве органические вещества не похоронены раз и навсегда. Они разлагаются, потребляются микроорганизмами и почвенными животными, превращаются в другие вещества — и снова разлагаются. Радиоуглеродный метод определяет не возраст конкретных веществ, а момент изъятия из атмосферы атомов углерода. Атомов, которые могут и не покидать почву, хоть и переходят из одних веществ в другие. Даже углекислый газ, который образуется при дыхании микроорганизмов и корней, перехватывается другими организмами. Его усваивают хемосинтезирующие бактерии (например, нитрификаторы, которые достаточно активны в почве), цианобактерии, мхи, лишайники и водоросли на поверхности почвы. Наконец, его улавливают растения в приземном слое и через корни вновь возвращают в почву. Вещества меняются, но атомы углерода все те же, так что изотопный возраст растет [14].

Иногда углерод в почве правда может становиться устойчивым к разложению. При пожарах органическое вещество превращается в пирогенный углерод, он же уголь. Микроскопические кусочки угля в почве действительно могут иметь изотопный возраст в тысячи лет.

Но и обычные молекулы органических веществ могут становиться устойчивыми, не обладая каким-то уникальным строением. Органика в почве может «прилипать» к твердым минеральным частицам за счет водородных связей и Ван-дер-Ваальсовых сил (рис. 4). В адсорбированном состоянии органика более устойчива к микроорганизмам и их ферментам.

Рисунок 4. Сканирующая электронная микроскопия частичек почвы. Минеральные зерна (желтый) связаны с пленками из смеси органических веществ и глинистых минералов (синий) и тяжами из органических веществ (зеленый).

фото предоставлено Ильей Шоркуновым, Институт географии РАН

Главными защитниками органических молекул становятся частицы глинистых минералов: каолинита, вермикулита, иллита. Эти частицы очень мелкие, имеют слоистую структуру (рис. 5) и огромную удельную поверхность (десятки и даже сотни квадратных метров на грамм). Вся эта поверхность собирает на себя органические вещества, делая их более устойчивыми. Небольшие молекулы даже проникают в промежутки между слоями минералов и прячутся там от разрушающих ферментов. Крупные органические остатки инкапсулируются, то есть покрываются кусочками глинистых минералов как панцирем, который физически защищает их от микроорганизмов. Чем больше в почве глинистых минералов — тем лучше защищено органическое вещество [15].

Рисунок 5. Слоистая структура глинистого минерала каолинита под электронным микроскопом.

Phys.org

Гумус умер, да здравствует гломалин!

Минеральные частицы в почве защищают органику, но и сама органика скрепляет минеральные частицы друг с другом. Хотя гумусовые молекулы остались в прошлом, какие-то органические вещества все же играют роль почвенного «клея».

На эту роль появился новый претендент — гликопротеин (белок, связанный с олигосахаридом) под названием гломалин. Сначала его нашли в мицелии арбускулярной микоризы, специфического симбиоза грибов с корнями растений. Он реагировал с антителами, синтезированными к спорам этих грибов. При помощи этих же антител обнаружили, что гломалин в большом количестве выделяется из почвы. Иммунофлюресцентный анализ показал, что гломалин, как пленка, покрывает поверхность почвенных агрегатов (рис. 6).

Рисунок 6. Гломалин на поверхности почвенных агрегатов. Иммунофлюоресцентная микроскопия (масштаб отсутствует).

leBulletin

Решили, что гломалин попадает из мицелия микоризных грибов в почву, прилипает к частицам почвы и помогает им соединяться в агрегаты. Его считали распространенным во всех почвах, термостабильным, устойчивым к деградации, определяющим качество почвенной структуры и запасы углерода. .. Что-то напоминает, не правда ли? Похоже, что гломалин пришел на смену гумусовым веществам.

Но скоро и у гломалина начались проблемы. Сначала оказалось, что это не один белок, а как минимум целая группа, которую назвали «родственные гломалину почвенные белки» (glomalin-related soil proteins, GRSP). Содержание GRSP коррелирует с количеством микоризных грибов (значит, они правда синтезируются этими грибами?) и со стабильностью агрегатов почвы (значит, они правда поддерживают почвенную структуру?) [16]. Позже обнаружили, что GRSP — это целый коктейль, который содержит не только белки, но еще липиды и фенольные соединения, и далеко не все из них — продукты арбускулярной микоризы [17]. В какой-то мере гломалин постигла та же судьба, что и гумус. Вместо уникальной молекулы он оказался сложной смесью разных веществ.

В отличие от гумусовых веществ, GRSP точно существуют в почве и точно укрепляют ее структуру. Но, помимо GRSP, почвенные частички скрепляются полисахаридами из клеточных капсул бактерий, адгезией самих бактериальных клеток, выделениями дождевых червей, гифами грибов и корнями растений (рис. 7) [18]. То есть важен не конкретный волшебный компонент, а разнообразие органических веществ и организмов в почве.

Рисунок 7. Почвенный агрегат и скрепляющие его элементы.

Климат, почва, углерод

Органическим веществом почвы занимались химики, агрономы, почвоведы, микробиологи, и в конце концов заинтересовались представители еще одной науки — климатологии.

Углекислый газ в атмосфере — главный источник парникового эффекта. Чтобы замедлить глобальное потепление, люди придумывают способы, как уменьшить его содержание. Можно закачивать углекислый газ в подземные хранилища: сложно, дорого, энергозатратно… Но зачем это делать, если растения сами закачивают углекислый газ в почву и делают это совершенно бесплатно?

Органика в почве — это гигантский резервуар углерода. Его запасы в верхнем метровом слое почвы составляют 1400 гигатонн [19], почти в три раза больше, чем во всей биомассе на Земле. Даже если совсем немного увеличить скорость поступления углерода в почву, это может снизить парниковый эффект.

Размышления на эту тему привели к появлению инициативы 4 per 1000 (четыре промилле). Ее авторы считают, что если мы повысим накопление углерода в почве на 0,4% в год, то этого хватит для того, чтобы ощутимо замедлить глобальное потепление. Для этого нужно:

бороться с эрозией и деградацией почв;
снижать вырубку лесов и сажать новые;
применять органические удобрения в сельском хозяйстве;
меньше распахивать почву, заменять пашню на пастбища ;
сеять травы и бобовые растения.

Вспашка на полях разрыхляет почву и уничтожает корни растений — это приводит к потерям углерода. На пастбищах корнеобитаемый слой почвы остается ненарушенным. Кроме того, плотность почвы на пастбищах всегда выше, и это тоже помогает сохранять органические вещества.

В умеренном климате Европы с такими технологиями можно добиться даже не 0,4%, а на порядок большего роста накопления углерода [20]. Но, к сожалению, эти методы работают не всегда. Они могут быть невыгодными для фермеров, неэффективными для некоторых почв или типов климата. Иногда они даже приводят к противоположному результату — увеличивают парниковый эффект.

Например, выращивание бобовых растений, пусть и накапливает в почве углерод, но приводит к выделению более сильного парникового газа [21]. Бобовые при помощи симбиотических бактерий связывают азот (N₂) из воздуха, он поступает в почву, а там денитрифицирующие бактерии превращают его в N₂O, парниковая активность которого в 298 раз выше, чем у углекислого газа. Углерод в почве накопился, но вклад в парниковый эффект с поля бобовых растений стал только больше (рис. 8).

Рисунок 8. Если уменьшить распашку почвы и вносить на поля растительные остатки, то CO₂ будет поступать в почву (слева). Если сеять бобовые растения, то CO₂ будет накапливаться больше, но вырастет эмиссия N₂O (справа).

адаптировано из Soil climate regulation

Тем не менее, Межправительственная группа экспертов по изменению климата (МГЭИК) считает почвенный углерод важным способом смягчения глобального потепления. По ее оценкам, правильные методы сельского хозяйства и лесоводства помогут нам связывать до 10,6 гигатонн углекислого газа в год.

Для этого нам нужны новые исследования почвенного углерода, особенно математическое моделирование его динамики. Чем больше мы знаем, тем лучше сможем подобрать подходящие техники землепользования для каждого региона. Так что изучать предстоит еще много. Может быть, даже больше, чем мы уже узнали за двести лет изучения органического вещества почвы.

Вергилий. Георгики. Книга II. Буколики. Георгики. Энеида. М.: «Художественная литература», 1979. — 134 с.;
Плиний Старший. Естественная история. Книга семнадцатая. // Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М.—Л., 1937. — 266 с.;
C. A. CAMPBELL, E. A. PAUL, D. A. RENNIE, K. J. MCCALLUM. (1967). APPLICABILITY OF THE CARBON-DATING METHOD OF ANALYSIS TO SOIL HUMUS STUDIES. Soil Science. 104, 217-224;
Dieter Kleinhempel. (1970). Ein Beitrag zur Theorie des Huminstoffzustandes. Archives of Agronomy and Soil Science. 14, 3-14;
Stevenson F.J. Humus chemistry: genesis, composition, reactions. John Wiley & Sons, 1995. — 512 p.;
M.A. Bolinder, D.A. Angers, M. Giroux, M.R. Laverdière. (1999). Estimating C inputs retained as soil organic matter from corn (Zea Mays L.). Plant and Soil. 215, 85-91;
J.A.E. Molina, C.E. Clapp, D.R. Linden, R.R. Allmaras, M.F. Layese, et. al.. (2001). Modeling the incorporation of corn (Zea mays L.) carbon from roots and rhizodeposition into soil organic matter. Soil Biology and Biochemistry. 33, 83-92;
Michael Tatzber, Michael Stemmer, Heide Spiegel, Christian Katzlberger, Franz Zehetner, et. al.. (2009). Decomposition of Carbon-14-Labeled Organic Amendments and Humic Acids in a Long-Term Field Experiment. Soil Sci. Soc. Am. J.. 73, 744-750;
Alessandro Piccolo. (2001). THE SUPRAMOLECULAR STRUCTURE OF HUMIC SUBSTANCES. Soil Science. 166, 810-832;
Antonio Nebbioso, Alessandro Piccolo. (2012). Advances in humeomics: Enhanced structural identification of humic molecules after size fractionation of a soil humic acid. Analytica Chimica Acta. 720, 77-90;
Johannes Lehmann, Markus Kleber. (2015). The contentious nature of soil organic matter. Nature. 528, 60-68;
A.V. Lisov, L.I. Trubitsina, Z.A. Lisova, I.V. Trubitsin, A.G. Zavarzina, A.A. Leontievsky. (2019). Transformation of humic acids by two-domain laccase from Streptomyces anulatus. Process Biochemistry. 76, 128-135;
A. G. Zavarzina. (2010). Heterophase Synthesis of Humic Acids in Soils by Immobilized Phenol Oxidases. Soil Enzymology. 187-205;
Gerd Gleixner. (2013). Soil organic matter dynamics: a biological perspective derived from the use of compound-specific isotopes studies. Ecol Res. 28, 683-695;
J.A Baldock, J.O Skjemstad. (2000). Role of the soil matrix and minerals in protecting natural organic materials against biological attack. Organic Geochemistry. 31, 697-710;
Matthias C. Rillig. (2004). Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation. Can. J. Soil. Sci.. 84, 355-363;
Jiří Holátko, Martin Brtnický, Jiří Kučerík, Michala Kotianová, Jakub Elbl, et. al.. (2021). Glomalin – Truths, myths, and the future of this elusive soil glycoprotein. Soil Biology and Biochemistry. 153, 108116;
А. В. Юдина, Д. С. Фомин, А. Д. Котельникова, Е. Ю. Милановский. (2018). От понятия элементарной почвенной частицы к гранулометрическому и микроагрегатному анализам (обзор). Почвоведение. 1340-1362;
N.H. Batjes. (2016). Harmonized soil property values for broad-scale modelling (WISE30sec) with estimates of global soil carbon stocks. Geoderma. 269, 61-68;
Paul Poulton, Johnny Johnston, Andy Macdonald, Rodger White, David Powlson. (2018). Major limitations to achieving “4 per 1000” increases in soil organic carbon stock in temperate regions: Evidence from long-term experiments at Rothamsted Research, United Kingdom. Glob Change Biol. 24, 2563-2584;
Emanuele Lugato, Adrian Leip, Arwyn Jones. (2018). Mitigation potential of soil carbon management overestimated by neglecting N2O emissions. Nature Clim Change. 8, 219-223.

Органическое вещество почвы

Органическое вещество почвы — это сложная система всех органических веществ, присутствующих в профиле в свободном состоянии или в форме органоминеральных соединений, исключая те, которые входят в состав живых организмов.

Главным источником органического вещества почвы являются остатки растений и животных на разных стадиях разложения. Наибольший объем биомассы поступает за счет опавших растительных остатков, значительно меньше вклад беспозвоночных и позвоночных животных и микроорганизмов, однако они играют важную роль в обогащении органического вещества азотсодержащими компонентами.

Органическое вещество почвы по своему происхождению, характеру и функциям делится на две группы: органические остатки и гумус. В качестве синонима термина «гумус» иногда используют термин «перегной».

Органические остатки представлены главным образом наземным и корневым опадом высших растений, который не утратил своего анатомического строения. Химический состав растительных остатков различных ценозов варьирует в широких пределах. Общим для них является преобладание углеводов (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества), лигнина, белков и липидов. Весь этот сложный комплекс веществ после отмирания живых организмов поступает в почву и трансформируется в минеральные и гуминовые вещества, а частично выносится из почвы с грунтовыми водами, возможно, до нефтеносных горизонтов.

Разложение органических остатков почвы включает механическое и физическое разрушение, биологическую и биохимическую трансформацию и химические процессы. В разложении органических остатков большая роль принадлежит ферментам, почвенным беспозвоночным животным, бактериям и грибам. Ферменты — это структурированные белки, имеющие множество функциональных групп. Основным источником ферментов являются; растения. Выполняя в почве роль катализаторов, ферменты в миллионы раз ускоряют процессы распада и синтеза органических веществ.

Гумус представляет собой совокупность всех органических соединений, находящихся в почве, кроме входящих в состав живых организмов и органических остатков, сохранивших анатомическое строение.

Химический состав органических остатков (Л.Н. Александрова, 1980)

В составе гумуса выделяют неспецифические органические соединения и специфические — гуминовые вещества.

Неспецифическими называется группа органических веществе известной природы и индивидуального строения. Они поступают в почву из разлагающихся растительных и животных остатков и с корневыми выделениями. Неспецифические соединения представлены практически всеми компонентами, составляющими животные и растительные ткани и прижизненные выделения макро — и микроорганизмов. К ним относятся лигнин, целлюлоза, протеины, аминокислоты, моносахариды, воск и жирные кислоты.

В целом доля неспецифических органических соединений не превышает 20 % от суммарного количества почвенного гумуса. Неспецифические органические соединения представляют собой продукты разной степени разложения и гумификации поступающего в почву растительного, животного и микробного материала. Эти соединения определяют динамику быстро меняющихся свойств почвы: окислительно-восстановительного потенциала, содержания подвижных форм питательных элементов, численности и активности почвенных микроорганизмов, состава почвенных растворов. Гуминовые вещества, напротив, обусловливают стабильность во времени иных свойств почвы: емкости обмена, водно-физических свойств, воздушного режима и окраски.

Специфическая органическая часть почвы — гуминовые вещества — представляют собой неоднородную (гетерогенную) полидисперсную систему высокомолекулярных азотсодержащих ароматических соединений кислотной природы. Гуминовые вещества образуются в результате сложного биофизико-химического процесса трансформации (гумификации) продуктов разложения органических остатков, попадающих в почву.

В зависимости от химического состава растительных остатков, факторов их разложения (температура, влажность, состав микроорганизмов) выделяют два основных типа гумификации: фульватный и гуматный. Каждому из них соответствует определенный фракционно-групповой состав гумуса. Под групповым составом гумуса понимается набор и содержание различных веществ, родственных по строению и свойствам соединений. Важнейшими группами являются гуминовые кислоты (ГК) и фульвокислоты (ФК).

Гуминовые кислоты содержат 46 — 62% углерода (С), 3 — 6% азота (N), 3—5 % водорода (Н) и 32—38 % кислорода (О). В составе фульвокислот углерода больше — 45—50 %, азота — 3,0—4,5 % и водорода — 3—5 %. Гуминовые и фульвокислоты практически всегда содержат серу (до 1,2%), фосфор (десятки и сотни долей процента) и катионы различных металлов.

В составе групп ГК и ФК выделяют фракции. Фракционный состав гумуса характеризует набор и содержание различных веществ, входящих в группы ГК и ФК, по формам их соединений с минеральными компонентами почвы. Наибольшее значение для почвообразования имеют следующие фракции: бурых гуминовых кислот (БГК), связанных с полуторными оксидами; черных гуминовых кислот (ЧГК), связанных с кальцием; фракции I и Iа фульвокислот, связанных с подвижными формами полуторных оксидов; ГК и ФК, прочно связанных с полуторными оксидами и глинистыми минералами.

Групповой состав гумуса характеризует количественное соотношение гуминовых кислот и фульвокислот. Количественной мерой типа гумуса служит отношение содержания углерода гуминовых кислот (С_гк) к содержанию углерода фульвокислот (С_фк). По величине этого отношения (С_гк/С_фк) можно различить четыре типа гумуса:

— гуматный — более 2;
— фульватно-гуматный — 1—2;
— гуматно-фульватный — 0,5—1,0;
— фульватный — менее 0,5.

Групповой и фракционный состав гумуса закономерно и последовательно меняется в зонально-генетическом ряду почв. В подзолистых и дерново-подзолистых почвах гуминовые кислоты почти не образуются и накапливается их мало. Отношение С_гк/С_фк обычно менее 1 и чаще всего составляет 0,3—0,6. В серых почвах и чернозёмах абсолютное содержание и доля гуминовых кислот значительно выше. Отношение С_гк/С_фк в чернозёмах может достигать 2,0—2,5. В почвах, расположенных к югу от чернозёмов, постепенно вновь увеличивается доля фульвокислот.

Избыточное увлажнение, карбонатность породы, засоление накладывают отпечаток на групповой состав гумуса. Дополнительное Увлажнение обычно способствует накоплению гуминовых кислот. Повышенная гуматность свойственна также почвам, формирующимся на карбонатных породах или под влиянием жестких грунтовых вод.

Групповой и фракционный составы гумуса изменяются и по профилю почв. Фракционный состав гумуса различных горизонтов зависит от минерализации почвенного раствора и величины pH. Профильные изменения группового состава гумуса в большинстве

почв подчинены одной общей закономерности: с глубиной снижается доля гуминовых кислот, нарастает доля фульвокислот, отношение С_гк/С_фк уменьшается до 0,1—0,3.

Глубина гумификации, или степень превращения растительных остатков в гуминовые вещества, а также отношение С_гк/С_фк зависят от скорости (кинетики) и длительности процесса гумификации. Кинетика гумификации определяется почвенно-химическими и климатическими характеристиками, стимулирующими или тормозящими деятельность микроорганизмов (элементы питания, температура, pH, влажность), и подверженностью растительных остатков трансформации в зависимости от молекулярного строения вещества (легче преобразуются моносахариды, протеины, труднее — лигнин, полисахариды).

В гумусовых горизонтах почв умеренного климата тип гумуса и глубина гумификации, выражаемая отношением С_гк/С_фк коррелируют с продолжительностью периода биологической активности.

Период биологической активности — это промежуток времени, в течение которого создаются благоприятные условия для нормальной вегетации растений, активной микробиологической деятельности. Продолжительность периода биологической активности определяется по длительности периода, в течение которого температура воздуха устойчиво превышает 10 °С, а запас продуктивной влаги составляет не менее 1—2 %. В зональном ряду почв величина С_гк/С_фк, характеризующая глубину гумификации, соответствует продолжительности периода биологической активности.

Одновременный учет двух факторов — периода биологической активности и насыщенности почв основаниями, дает возможность определить области формирования различных типов гумуса. Гуматный гумус образуется только при продолжительном периоде биологической активности и высокой степени насыщенности почв основаниями. Такое сочетание условий характерно для черноземов. Сильнокислые почвы (подзолы, дерново-подзолистые почвы) независимо от периода биологической активности имеют фульватный гумус.

Гуминовые вещества почвы обладают высокой реакционной способностью и активно взаимодействуют с минеральной матрицей. Под влиянием органических веществ разрушаются неустойчивые минералы материнской породы и химические элементы становятся доступнее для растений. В процессе органо-минеральных взаимодействий образуются почвенные агрегаты, что улучшает структурное состояние почвы.

Фульвокислоты наиболее активно разрушают почвенные минералы. Взаимодействуя с полуторными оксидами (Fe₂O₃ и Al₂O₃), ФК образуют подвижные алюмо- и железо-гумусовые комплексы (фульваты железа и алюминия). С этими комплексами связано образование иллювиально-гумусовых почвенных горизонтов, в которых они осаждаются. Фульваты щелочных и щелочноземельных оснований хорошо растворимы в воде и легко мигрируют вниз по профилю. Важная особенность ФК — их неспособность закреплять кальций. Поэтому известкование кислых почв приходится проводить регулярно, через 3—4 года.

Гуминовые кислоты в противоположность ФК образуют с кальцием плохо растворимые органоминеральные соединения (гуматы кальция). Благодаря этому в почвах формируются гумусово-аккумулятивные горизонты. Гуминовые вещества почвы связывают ионы многих потенциально токсичных металлов — Al, Pb, Cd, Ni, Co, что снижает опасное влияние химического загрязнения почв.

Процессы гумусообразования в лесных почвах имеют свои особенности. Подавляющая часть растительного опада в лесу поступает на поверхность почвы, где создаются особые условия разложения органических остатков. С одной стороны, это свободный доступ кислорода и отток влаги, с другой — влажный и прохладный климат большое содержание в опаде трудноразлагающихся соединений, быстрая потеря за счет вымывания оснований, освобождающихся при минерализации опада. Такие условия влияют на жизнедеятельность почвенных животных и микрофлоры, играющую важную роль в процессах превращения органических остатков: измельчении, перемешивании с минеральной частью почвы, биохимической переработке органических соединений.

В результате разнообразных сочетаний всех факторов разложения органических остатков формируется три типа (формы) органического вещества лесных почв: мулль, модер, мор. Под формой органического вещества лесных почв понимается вся совокупность органических веществ, содержащихся как в лесной подстилке, та и в гумусовом горизонте.

При переходе от мора к модеру и муллю изменяются свойств органического вещества почвы: уменьшается кислотность, увеличиваются зольность, степень насыщенности основаниями, содержание азота, интенсивность разложения лесной подстилки. В почва с муллевым типом в подстилке содержится не более 10% общего запаса органического вещества, а при типе мор на долю подстилки приходится до 40 % его общего запаса.

При формировании органического вещества типа мор образуется мощная трехслойная подстилка, которая хорошо отделяется о нижележащего минерального горизонта (обычно горизонтов Е, EI, AY). В разложении подстилки принимает участие преимуществен но грибная микрофлора. Дождевые черви отсутствуют, реакция сильнокислая. Лесная подстилка имеет следующее строение:

O_L — верхний слой мощностью около 1 см, состоящий из опада сохранившего анатомическое строение;

О_F — средний слой различной мощности, состоящий из полуразложившегося опада светло-бурого цвета, переплетенный гифами грибов и корнями растений;

Oh — нижний слой сильноразложившегося опада, темно-бурого почти черного цвета, мажущийся, с заметной примесью минеральных частиц.

При типе модер лесная подстилка состоит обычно из двух слоев. Под слоем слаборазложившегося опада выделяется хорошо разложившийся перегнойный слой мощностью около 1 см, постепенна переходящий в ясно выраженный гумусовый горизонт мощность 7—10 см. В разложении подстилки важную роль играют насекомые дождевые черви принимают незначительное участие. В составе микрофлоры грибы преобладают над бактериями. Органическое вещество перегнойного слоя частично перемешано с минеральной частью почвы. Реакция подстилки слабокислая. В лесных почвах избыточного увлажнения процессы разложения растительного опада заторможены и в них образуются торфяные горизонты. На накопление и скорость разложения органического вещества лесных почв влияет состав исходных растительных остатков. Чем больше в растительных остатках лигнина, смол, дубильных веществ и чем меньше азота, тем медленнее протекает процесс разложения и тем больше накапливается в подстилке органических остатков.

На основании определения состава растений, из опада которых образовалась подстилка, предложена классификация лесных подстилок. По Н. Н. Степанову (1929), можно выделить следующие виды подстилок: хвойные, мелколиственные, широколиственные, лишайниковые, зеленомоховые, мохотравяные, травяные, долгомошниковые, сфагновые, влажно-травяные, травяно-болотные и широкотравные.

Гумусное состояние почв — это совокупность общих запасов и свойств органических веществ, создающаяся процессами их накопления, трансформации и миграции в почвенном профиле и отображающаяся в наборе внешних признаков. Система показателей гумусного состояния включает содержание и запасы гумуса, его профильное распределение, обогащенность азотом, степень гумификации и типы гуминовых кислот.

Уровни накопления гумуса хорошо согласуются с продолжительностью периода биологической активности.

В составе органического углерода прослеживается закономерное увеличение запасов гуминовых кислот с севера на юг.

Почвы арктической зоны характеризуются низким содержанием и небольшими запасами органического вещества. Процесс гумификации проходит в крайне неблагоприятных условиях при низкой биохимической активности почв. Для почв северной тайги характерен непродолжительный период (около 60 дней) и низкий уровень биологической активности, а также бедный видовой состав микрофлоры. Процессы гумификации идут замедленно. В зональных почвах северной тайги формируется грубогумусный тип профиля. Гумусово-аккумулятивный горизонт в этих почвах практически отсутствует, содержание гумуса под подстилкой — до 1 —2%.

Показатели гумусного состояния почв (по Д. С. Орлову, 1990)

В подзоне дерново-подзолистых почв южной тайги количество солнечной радиации, режим увлажнения, растительный покров, богатый видовой состав почвенной микрофлоры и ее более высокая биохимическая активность в течение довольно продолжительного периода способствуют более глубокой трансформации растительных остатков. Одной из основных особенностей почв подзоны южной тайги является развитие дернового процесса. Мощность аккумулятивного горизонта небольшая и обусловлена глубиной проникновения основной массы корней травянистой растительности. Среднее содержание гумуса в горизонте AY в лесных дерново-подзолистых почвах колеблется от 2,9 до 4,8 %. Запасы гумуса в этих почвах небольшие и составляют в зависимости от подтипа почвы и гранулометрического состава от 17 до 80 т/га в слое 0—20 см.

В лесостепной зоне запасы гумуса в слое 0—20 см колеблются от 70 т/га в серых почвах до 129 т/га в темно-серых. Запасы гумуса в чернозёмах лесостепной зоны в слое 0—20 см составляют до 178 т/га, а в слое 0—100 см — до 488 т/га. Содержание гумуса в горизонте А чернозёмов достигает 7,2 %, постепенно уменьшаясь с глубиной.

В северных районах европейской части России значительное количество органического вещества сосредоточено в торфяных почвах. Болотные ландшафты располагаются главным образом в лесной зоне и тундре, где осадки значительно превышают испаряемость. Особенно велика заторфованность на севере тайги и в лесотундре. Самые древние торфяные месторождения, как правило, занимают озерные котловины с возрастом сапропелевых отложений до 12 тыс. лет. Начальное отложение торфа в таких болотах происходило примерно 9—10 тыс. лет назад. Наиболее активно торф начал откладываться в период около 8—9 тыс. лет назад. Встречаются иногда торфяные отложения возрастом около 11 тыс. лет. Содержание ГК в торфе колеблется от 5 до 52 %, увеличиваясь при переходе от верхового торфа к низинному.

С содержанием гумуса связано многообразие экологических функций почвы. Гумусовый слой образует особую энергетическую оболочку планеты, называемую гумосферой. Энергия, накапливаемая в гумосфере, является основой существования и эволюции жизни на Земле. Гумосфера выполняет следующие важные функции: аккумулятивную, транспортную, регуляторную, протекторную, физиологическую.

Аккумулятивная функция характерна для гуминовых кислот (ГК). Ее сущность заключается в накоплении в составе гуминовых веществ важнейших элементов питания живых организмов. В форме Аминовых веществ в почвах накапливается до 90—99 % всего азота более половины фосфора и серы. В этой форме аккумулируются и сохраняются длительное время калий, кальций, магний, желе — 30 и практически все необходимые растениям и микроорганизмам и микроэлементы.

Транспортная функция связана с тем, что гуминовые вещества Могут образовывать с катионами металлов устойчивые, но растворимые и способные к геохимической миграции комплексные органоминеральные соединения. Активно мигрируют в такой форме большинство микроэлементов, значительная часть соединений фосфора и серы.

Регуляторная функция обусловлена тем, что гуминовые веществ принимают участие в регулировании практически всех важнейшие почвенных свойств. Они формируют окраску гумусовых горизонтов и на этой основе их тепловой режим. Гумусированные почвы всея да значительно теплее почв, содержащих мало гуминовых веществ. Гуминовые вещества играют важную роль в образовании почвенной структуры. Они участвуют в регулировании минерального питания растений. Органическое вещество почвы используется ее обитателями в качестве основного источника пищи. Около 50 % азота растения берут из почвенных запасов.

Гуминовые вещества могут растворять многие почвенные минералы, что приводит к мобилизации некоторых труднодоступных растениям элементов минерального питания. От количества свойств гуминовых веществ в почвах зависят емкость катионного обмена, ионно-солевая и кислотно-основная буферность почв окислительно-восстановительный режим. С содержанием гумуса его групповым составом тесно связаны физические, водно-физические и физико-механические свойства почв. Хорошо гумусированные почвы лучше оструктурены, в них разнообразнее видовой состав микрофлоры, больше численность беспозвоночных животных. Такие почвы более водопроницаемы, легче поддаются механической обработке, лучше удерживают элементы пищевого режима растений, обладают высокой емкостью поглощения и буферностью, в них выше эффективность минеральных удобрений.

Протекторная функция связана с тем, что гуминовые вещества почвы защищают или сохраняют почвенную биоту, растительный покров в случае возникновения различного рода неблагоприятных экстремальных ситуаций. Гумусированные почвы лучше противостоят засухе или переувлажнению, они меньше подвержены эрозии дефляции, дольше сохраняют удовлетворительные свойства при орошении повышенными дозами или минерализованными водами.

Богатые гуминовыми веществами почвы выдерживают более высокие техногенные нагрузки. При равных условиях загрязнения почв тяжелыми металлами их токсическое действие на растений на чернозёмах проявляется в меньшей мере, чем на дерновое подзолистых почвах. Гуминовые вещества довольно прочно связывают многие радионуклиды, пестициды, предупреждая тем самый их поступление в растения или другое отрицательное воздействие.

Физиологическая функция состоит в том, что гуминовые кислоты и их соли могут стимулировать прорастание семян, активизировать дыхание растений, повышать продуктивность крупного рогатого скота, птицы.

Формирование органического вещества почвы биохимическими и физическими путями потери массы подстилки

Шлезингер, У. Х. и Бернхардт, Э. С. Биогеохимия: анализ глобальных изменений (Academic Press, 2013).
Google Scholar
Schmidt, M.W.I. et al. Стойкость органического вещества почвы как свойство экосистемы. Природа 478 , 49–56 (2011).
Артикул
Google Scholar
Смит, П., Смит, Дж. У., Паулсон, Д. С., Макгилл, В. Б. и Арах, Дж. Р. М. Сравнение эффективности девяти моделей органического вещества почвы с использованием наборов данных из семи долгосрочных экспериментов. Геодерма 81 , 153–225 (1997).
Артикул
Google Scholar
Котруфо, М. Ф., Валленштайн, М., Бут, М. К., Денеф, К. и Пол, Э. А. Структура микробной эффективности-матрицы стабилизации (MEMS) объединяет разложение растительного опада со стабилизацией органического вещества почвы: Do labile plant input form стабильное органическое вещество почвы? Глоб. Изменить биол. 19 , 988–995 (2013).
Артикул
Google Scholar
Prescott, C. Разложение подстилки: что его контролирует и как мы можем изменить его, чтобы улавливать больше углерода в лесных почвах? Биогеохимия 101 , 133–149 (2010).
Артикул
Google Scholar
Adair, E.C. et al. Простая модель с тремя бассейнами точно описывает закономерности долговременного разложения подстилки в различных климатических условиях. Глоб. Изменить биол. 14 , 2636–2660 (2008).
Google Scholar
Мелилло, Дж. М., Абер, Дж. Д. и Мураторе, Дж. Ф. Контроль азота и лигнина в динамике разложения опавших листьев лиственных пород. Экология 63 , 621–626 (1982).
Артикул
Google Scholar
Marschner, B. et al. Насколько актуальна сопротивляемость для стабилизации органического вещества в почвах? J. Питательные вещества для растений. Почвовед. 171 , 91–110 (2008).
Артикул
Google Scholar
Гранди, А. С. и Нефф, Дж. К. Молекулярная динамика углерода вниз по течению: последовательность биохимического разложения и ее влияние на структуру и функцию органического вещества почвы. науч. Общая окружающая среда. 404 , 297–307 (2008).
Артикул
Google Scholar
Милтнер, А., Бомбарх, П., Шмид, Б. и Кастнер, М. Генезис SOM: микробная биомасса как важный источник. Биогеохимия 111 , 41–55 (2011).
Артикул
Google Scholar
Berg, B. & McClauherty, C. Подстилка растений: разложение, образование гумуса, секвестрация углерода (Springer, 2008).
Книга
Google Scholar
Вороней Р.П., Пол Э.А. и Андерсон Д.В. Разложение пшеничной соломы и стабилизация микробных продуктов. Кан. J. Почвоведение. 69 , 63–77 (1989).
Артикул
Google Scholar
Martin, J. P., Haider, K., Farmer, W. J. & Fustecma, E. Разложение и распределение остаточной активности некоторых ¹⁴ C-меченых микробных полисахаридов и клеток, глюкозы, целлюлозы и пшеничной соломы в почве. Почвенная биол. Биохим. 6 , 221–230 (1974).
Артикул
Google Scholar
Рубино М. и др. Поступление углерода под землю является основным потоком углерода, способствующим потере массы опавших листьев: данные эксперимента с опавшими листьями, меченными 13C. Почвенный биол. Биохим. 42 , 1009–1016 (2010).
Артикул
Google Scholar
Soong, J. & Cotrufo, M. F. Ежегодное сжигание высокотравных прерий подавляет круговорот углерода и азота в почве, увеличивая запасы неподатливых пирогенных органических веществ и снижая доступность азота. Глоб. Изменить биол. 21 , 2321–2333 (2015).
Артикул
Google Scholar
Кайзер, К. и Калбиц, К. Циклическое движение вниз — растворенные органические вещества в почве. Почвенный биол. Биохим. 52 , 29–32 (2012).
Артикул
Google Scholar
Мамбелли, С., Бёрд, Дж. А., Глейкснер, Г., Доусон, Т. Э. и Торн, М. С. Относительный вклад листового и мелкокорневого соснового опада в молекулярный состав органического вещества почвы после in situ деградация. Орг. Геохим. 42 , 1099–1108 (2011).
Google Scholar
Престон, К.М., Нолт, Дж.Р. и Трофимов, Дж.А. Химические изменения за 6 лет разложения 11 подстилок в некоторых канадских лесных участках. Часть 2. Содержание ¹³ C, твердое тело ¹³ C ЯМР-спектроскопия и значение термина «лигнин». Экосистемы 12 , 1078–1102 (2009 г.).
Артикул
Google Scholar
Клотцбухер, Т., Кайзер, К., Гуггенбергер, Г. , Гатцек, К. и Калбиц, К. Новая концептуальная модель судьбы лигнина в разлагающемся растительном опаде. Экология 92 , 1052–1062 (2011).
Артикул
Google Scholar
Талбот, Дж. М. и Треседер, К. К. Взаимодействия между лигнином, целлюлозой и азотом определяют взаимосвязь между химией и разложением подстилки. Экология 93 , 345–354 (2012).
Артикул
Google Scholar
Хаттон, П. Дж., Кастанья, К., Торн, М. С. и Бёрд, Дж. А. Контроль типа подстилки в динамике стабилизации почвенного углерода и азота в лесу умеренного пояса. Глоб. Изменить биол. 21 , 1358–1367 (2015).
Артикул
Google Scholar
Берд, Дж. А., Клебер, М. и Торн, М. С. Динамика стабилизации C-13 и N-15 фракций органического вещества почвы при разложении хвои и мелких корней. Орг. Геохим. 39 , 465–477 (2008).
Артикул
Google Scholar
Партон В. и др. Глобальные сходства в схемах выделения азота при длительном разложении. Наука 315 , 362–364 (2007).
Артикул
Google Scholar
Кастеллано, М., Мюллер, К., Олк, Д., Сойер, Дж. и Сикс, Дж. Интеграция качества растительной подстилки, стабилизации органического вещества почвы и концепции насыщения углеродом. Глоб. Изменить биол. http://dx.doi.org/10.1111/gcb.12982 (2015 г.).
Сунг, Дж. Л., Партон, В. Дж., Кальдерон, Ф. Дж., Кэмпбелл, Н. и Котруфо, М. Ф. Новая концептуальная модель судьбы и контроля разложения свежей и пиролизованной растительной подстилки. Биогеохимия http://dx.doi.org/10.0007/s10533-015-0079-2 (2015).
Мурхед, Д. Л., Лашермес, Г., Синсабо, Р. Л. и Вейнтрауб, М. Н. Расчет сопутствующих метаболических затрат на распад лигнина и их влияние на эффективность использования углерода. Почвенная биол. Биохим. 66 , 17–19 (2013).
Артикул
Google Scholar
Синсабо Р.Л., Манцони С., Мурхед Д.Л. и Рихтер А. Эффективность использования углерода микробными сообществами: стехиометрия, методология и моделирование. Экол. лат. 16 , 930–939 (2013).
Артикул
Google Scholar
Клебер, М., Соллинз, П. и Саттон, Р. Концептуальная модель органо-минеральных взаимодействий в почвах: Самосборка органических молекулярных фрагментов в зональные структуры на минеральных поверхностях. Биогеохимия 85 , 9–24 (2007).
Артикул
Google Scholar
фон Лютцов, М. и др. Механизмы стабилизации органического вещества в четырех почвах умеренного пояса: разработка и применение концептуальной модели. J. Питательные вещества для растений. Почвовед. 171 , 111–124 (2008).
Артикул
Google Scholar
Кнапп А.К., Бриггс Дж.М., Хартнетт Д.К. и Коллинз С.Л. Динамика пастбищ; Долгосрочные экологические исследования в прерии Высокой травы (Oxford Univ. Press, 1998).
Google Scholar
Кнапп А.К. и др. Изменчивость осадков, круговорот углерода и разнообразие видов растений на мезонных пастбищах. Наука 298 , 2202–2205 (2002).
Артикул
Google Scholar
Сун, Дж. и др. Конструкция и работа непрерывного ¹³ C и ¹⁵ N маркировочная камера для однородной или дифференциальной, метаболической и структурной изотопной маркировки тканей растений. Дж. Виз. Эксп. 83 , 1–9 (2014).
Google Scholar
Ван Соест, П. Дж., Робертсон, Дж. Б. и Льюис, Б. А. Методы определения пищевых волокон, волокон с нейтральным детергентом и некрахмальных полисахаридов в связи с кормлением животных. J. Dairy Sci. 74 , 3583–3597 (1991).
Артикул
Google Scholar
Кристенсен, Б. Т. Физическое фракционирование почвы и структурно-функциональная сложность в круговороте органических веществ. евро. J. Почвоведение. 52 , 345–353 (2001).
Артикул
Google Scholar
Гомес, Дж. Д., Денеф, К., Стюарт, К. Э., Чжэн, Дж. и Котруфо, М. Ф. Скорость добавления биоугля влияет на обилие микробов в почве и активность в почвах умеренного пояса. Евро. J. Почвоведение. 65 , 28–39 (2014).
Артикул
Google Scholar
Денеф, К. и др. Сдвиги сообщества и перемещение углерода в метаболически активных ризосферных микроорганизмах на пастбищах при повышенном уровне СО2. Биогеонауки 4 , 769–779 (2007).
Артикул
Google Scholar
Stewart, C.E., Zheng, J., Botte, J. & Cotrufo, M.F. Совместно генерируемый биоуголь быстрого пиролиза снижает выбросы парниковых газов и увеличивает секвестрацию углерода в почвах умеренного пояса. Глоб. Изменить биол. Биоэнергетика 5 , 153–164 (2013).
Артикул
Google Scholar
Эфрон, Б. и Тибширани, Р. Дж. Введение в Bootstrap (CRC Press, 1994).
Google Scholar
Дэвисон, А.С. и Хинкли, Д. В. Методы начальной загрузки и их применение (Cambridge Univ. Press, 1997).
Книга
Google Scholar
Основная группа R R: язык и среда для статистических вычислений (R Foundation for Statistical Computing, 2014).
Google Scholar
Haddix, M.L. et al. Роль почвенных характеристик на температурную чувствительность почвенного органического вещества. Почвоведение. соц. Являюсь. J. 75 , 56–68 (2011).
Артикул
Google Scholar

Скачать ссылки

Что делает органическое вещество в почве?

Из всех компонентов почвы органическое вещество, вероятно, является наиболее важным и наименее изученным. Органическое вещество служит резервуаром питательных веществ и воды в почве, способствует уменьшению уплотнения и образования поверхностной корки, а также увеличивает инфильтрацию воды в почву. Тем не менее, его часто игнорируют и пренебрегают. Давайте рассмотрим вклад органического вещества почвы и поговорим о том, как его сохранить или увеличить.

Что такое органическое вещество?

Часто мы думаем об органическом веществе как о растительных и животных остатках, которые мы вносим в почву. Мы видим кучу листьев, навоза или частей растений и думаем: «Ого! Я добавляю в почву много органических веществ». Этот материал на самом деле является органическим материалом, а не органическим веществом.

В чем разница между органическим материалом и органическим веществом? Органический материал — это все, что было живым и сейчас находится в почве или на ней. Чтобы он стал органическим веществом, он должен быть разложен на гумус. Гумус представляет собой органический материал, преобразованный микроорганизмами в устойчивое к разложению состояние. Органический материал нестабилен в почве, легко меняет форму и массу по мере разложения. Целых 90 процентов быстро исчезает из-за разложения.

Органическое вещество стабильно в почве. Он разлагается до тех пор, пока не становится устойчивым к дальнейшему разложению. Обычно только около 5 процентов его минерализуется ежегодно. Эта скорость увеличивается, если условия температуры, кислорода и влажности становятся благоприятными для разложения, что часто происходит при чрезмерной обработке почвы. Именно стабильное органическое вещество анализируется в почвенном тесте.

Сколько органических веществ содержится в почве?

Акр почвы, измеренный на глубине 6 дюймов, весит примерно 2 000 000 фунтов, что означает, что 1 процент органического вещества в почве будет весить около 20 000 фунтов на акр. Помните, что требуется не менее 10 фунтов органического материала, чтобы разложиться до 1 фунта органического вещества, поэтому требуется не менее 200 000 фунтов (100 тонн) органического материала, внесенного или возвращенного в почву, чтобы добавить 1 процент стабильного органического вещества при благоприятных условиях. .

В почвах, образовавшихся под степной растительностью, уровни органического вещества, как правило, сравнительно высоки, поскольку органический материал поступал как из верхних побегов, так и из корней. Обычно мы не думаем о корнях как о источнике органического материала, но исследование, проведенное на Верхних Великих равнинах, показало, что в смешанной прерии надземная (побеговая) урожайность составляла 1,4 тонны органического материала на акр, в то время как урожайность корней составляла около 4 тонны на сотку. Растения давали корни, которые более чем в два раза превышали вес побегов.

Почвы, образовавшиеся под лесной растительностью, обычно имеют сравнительно низкий уровень органического вещества. Есть по крайней мере две причины для таких уровней:

деревья дают гораздо меньшую корневую массу на акр, чем травянистые растения, и
деревьев ежегодно не отмирают и разлагаются. Вместо этого большая часть органического материала в лесу связана с деревом, а не возвращается в почву.

Почвы, сформировавшиеся под степной растительностью, обычно имеют содержание естественного органического вещества как минимум в два раза выше, чем почвы, сформировавшиеся под лесной растительностью.

Каковы преимущества органических веществ?

Питательные вещества
Органические вещества являются резервуаром питательных веществ, которые могут поступать в почву. Каждый процент органического вещества в почве выделяет от 20 до 30 фунтов азота, от 4,5 до 6,6 фунтов P ₂ O ₅ и от 2 до 3 фунтов серы в год. Высвобождение питательных веществ происходит преимущественно весной и летом, поэтому летние культуры получают больше пользы от минерализации органических веществ, чем озимые.
Способность удерживать воду
Органическое вещество ведет себя как губка, способная поглощать и удерживать до 90 процентов своего веса в воде. Большим преимуществом водоудерживающей способности органического вещества является то, что оно отдает большую часть поглощаемой им воды растениям. Напротив, глина содержит большое количество воды, но большая ее часть недоступна для растений.
Агрегация структуры почвы
Органические вещества заставляют почву комковаться и образовывать почвенные агрегаты, что улучшает структуру почвы. С лучшей структурой почвы улучшается проницаемость (проникновение воды через почву), что, в свою очередь, улучшает способность почвы поглощать и удерживать воду.
Предотвращение эрозии
Это свойство органического вещества малоизвестно. Данные, используемые в универсальном уравнении потери почвы, показывают, что увеличение содержания органического вещества в почве с 1 до 3 процентов может уменьшить эрозию на 20–33 процента из-за увеличения инфильтрации воды и образования стабильных агрегатов почвы, вызванных органическим веществом.

Как поддерживать или повышать уровень органического вещества в почве?

Создание органического вещества почвы — длительный процесс, но он может быть полезным. Вот несколько способов сделать это.

Сокращение или отказ от обработки почвы
Обработка почвы улучшает аэрацию почвы и вызывает прилив микробного действия, который ускоряет разложение органических веществ. Обработка почвы также часто увеличивает эрозию. Практика No-till может помочь создать органическое вещество.
Уменьшение эрозии
Большая часть органического вещества почвы находится в верхнем слое почвы. Когда почва эродирует, органические вещества уходят вместе с ней. Сохранение почвы и органического вещества почвы идет рука об руку.
Покровные культуры
Выращивание покровных культур может помочь создать или сохранить органическое вещество почвы. Однако наилучшие результаты достигаются, если выращивание покровных культур сочетается с мерами по уменьшению обработки почвы и борьбе с эрозией.

Хорошая обеспеченность почвы органическим веществом полезна при выращивании сельскохозяйственных культур или кормов. Подумайте о преимуществах этого ценного ресурса и о том, как вы можете управлять своей операцией по созданию или, по крайней мере, поддержанию органического вещества в вашей почве.