Содержание
Вопрос 12. Роль микроорганизмов в почвообразовании. Взаимосвязь факторов почвообразования. — Студопедия
Поделись
В почве и на ее поверхности находится огромное количество микроорганизмов: бактерий, грибов, актиномицетов, водорослей и лишайников. Оптимальная температура для микроорганизмов составляет 20-250 С.
Бактерии лучше всего развиваются в нейтральной или слабощелочной среде, грибы – в кислой. Следует учесть, что среди них есть и болезнетворные организмы, вызывающие заболевания сельскохозяйственных животных и человека. Клетки бактерий имеют размеры от 0,2 до 10 мкм. Для бактерий характерен высокий темп размножения: деление происходит каждые 20-30 минут. Огромное количество бактерий содержится в любом гниющем субстрате. В навозе бактерий по массе могут составлять треть сухого вещества. Сапрофитные бактерии играют в природе не только положительную роль, обеспечивая минерализацию органических соединений в общем круговороте веществ в природе, но и отрицательную – вызывая гниение продуктов. Гниение – это разложение азотсодержащих веществ с выделением аммиака. В результате земля очищается от трупов животных, обеспечивая плодородие почв.
Бактерии – наиболее распространенные в почве микроорганизмы размером в несколько микрометров (микрометр – мкм – одна тысячная миллиметра). По форме различают шаровидные (кокки), цилиндрические и извитые, а также переходные между ними. Цилиндрические бактерии, образующие внутри клетки споры, называются бациллами; не образующие спор – собственно бактериями. Среди извитых бактерий различают вибрионы, спириллы и спирохеты. Есть более сложные формы бактерий – нитчатые, миксобактерии. О скорости размножения говорят следующие цифры: в течение 12 часов из 1 бактерии появится уже 17 млн. бактерий.
Среди химических элементов, из которых синтезируется вещество клетки, прежде всего необходимы углерод и азот, содержание которых в белках составляет соответственно около 50 и 20%. Автотрофные бактерии по способу добывания энергии делятся на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие. К фотосинтезирующим относятся цветные, зеленые, пурпурные бактерии. Для превращения углерода в органические соединения своего тела они используют фотосинтез.
К хемосинтезирующим относятся нитрифицирующие бактерии, серобактерии и железобактерии. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиачные соли до нитратов. Определенные группы бактерий обладают способностью поглощать молекулярный азот воздуха. Этот процесс называется фиксацией азота. Азот составляет большую часть атмосферы. Над каждым квадратным километром почвы в воздухе находится около 80 тыс. т. азота, которого часто не хватает в почве. Нехватка азота в почве сдерживает развитие растительности, ограничивает возможности использования почвы. Значение азотфиксирующих бактерий велико, т. к. благодаря их деятельности для всей остальной массы живых организмов становится доступным атмосферный азот.
Серобактерии окисляют сероводород и серу до серной кислоты, соединяющейся с основаниями с образованием сульфатов, которые затем потребляют растения. Железобактерии превращают закисные соединения железа в оксиды. Этот процесс протекает на заболоченных почвах.
Гетеротрофные бактерии поглощают необходимый углерод из органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. Благодаря их деятельности осуществляется процесс разложения большого количества мертвого органического вещества, ежегодно поступающего в почву и образования гумуса. Только после длительных биохимических превращений азот приобретает форму, доступную для растений.
Грибы– это гетеротрофные, не содержащие хлорофилла, микроорганизмы, питающиеся остатками растений и животных, имеющие черт сходства как с растениями, так и с животными. К грибам относится более 100 000 видов разнообразного строения и образа жизни организмов. Содержание грибов в зональных типах почв возрастает с юга на север. Грибы можно считать всеядными. Большая часть грибов состоит из ветвящихся нитей или гифов, образующих тело гриба, т. е.мицелий. Наиболее распространены плесневыегрибы. Грибы разрушают клетчатку и лигнин, участвуют в разложении белков. При этом образуются органические кислоты, увеличивающие почвенную кислотность и влияющие на преобразование минералов. Мицелий грибов часто развивается на корнях и даже в клетках высших зеленых растений. Такой симбиоз высших растений с грибами называется микоризой, и она выполняет функцию всасывающего аппарата. Уничтожая и минерализуя остатки отмерших растений и животных, грибы, наряду с бактериями, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.
Азот они усваивают из минеральных и органических соединений. Углерод грибы потребляют из крахмала, клетчатки, лигнина. Им необходимы также минеральные вещества (фосфор, калий, магний, сера, железо, марганец и т, д.). У некоторых древесных пород – дуб, береза, осина, сосна, окончания корней окутаны грибной микоризой.
Актиномицеты или лучистые грибы, близкая к бактериям группа организмов, широко распространены в почве, воде. В 1 грамме почвы их число может достигать 35 млн. Они разлагают клетчатку, лигнин и активно участвуют в образовании гумуса, синтезируют антибиотики. Содержание актиномицетов в почве увеличивается с севера на юг.
Почвенные водоросли включает две экологические группировки: наземные и собственно почвенные водоросли, микроскопические формы, обитающие на поверхности и в почвенной толще. Водоросли – это низшие автотрофные фотосинтезирующие растения и живущие преимущественно в воде. Насчитывается около 40 000 видов этих растений. В их клетках содержится хлорофилл, с помощью которого происходит фотосинтез. Различают зеленые водоросли, живущие в холодном климате, и сине-зеленые, живущие в теплом климате. Одно из основных условий существования водорослей – наличие света. Водоросли участвуют в процессе выветривании и в первичном почвообразовательном процессе. Максимальное их количество отмечается во влажные сезоны. На рисовых полях они насыщают воду кислородом, без которого растения риса не развиваются. Количество водорослей в разных типах почв значительно изменяется.
Лишайникине относятся к почвенным микроорганизмам. Они представляют собой сложное симбиотическое образование гриба и водоросли, по некоторым данным тройной симбиоз: гриба, водоросли и азотфиксирующих бактерий. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными элементами питания, а водоросли синтезируют углеводы, которые потребляет гриб. Лишайники поселяются как на органическом веществе, так и на горных породах. К настоящему времени описано 26 тыс. видов лишайников, сгруппированных в 400 родов, предполагается, что их в два раза больше. Названия лишайникам даются по их грибному компоненту. Лишайники образуют сложные органические кислоты, воздействующие на почвенный субстрат. Наиболее важна пионерная роль лишайников в заселении голых субстратов. Разрушая их, они участвуют в первичном почвообразовании, прокладывая путь высшим растениям.
Наиболее важной стороной геохимической деятельности живых организмов является перераспределение газов. Основная масса диоксида углерода на суше образуется в результате микробиологических процессов в почве. Разрушая органические остатки, гетеротрофные микроорганизмы выделяют СО2. Различные почвенные грибы в зависимости от скорости роста продуцируют от 200 до 2000 см3 в сутки СО2 на 1 г их сухой массы. У бактерий весьма энергично дыхание, которые в пересчете на живую массу, дышат в 200 раз интенсивнее человека. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что наибольшее количество диоксида углерода выделяется почвами лесостепных ландшафтов. Интенсивность дыхания почвы уменьшается как по направлению к югу (в связи с усилением засушливости), так и к северу, из-за недостатка теплоты, переувлажнения и меньшего количества микроорганизмов.
Взаимосвязь факторов почвообразования. Факторы почвообразования оказывают специфическое воздействие на образование почв и не могут быть заменены друг другом. В этом смысле они равно значимы. Каждый из них играет свою роль в процессах обмена материей и энергией между почвой и окружающей ее природной средой. Вместе с тем всю сложную совокупность процессов, характеризующих почвообразовательный процесс как следствие взаимодействия факторов почвообразования, можно объединить в 3 группы: протекающие в результате деятельности живых организмов; развивающиеся за счет продукции жизнедеятельности живых организмов и явления абиотического характера, не связанные непосредственно с первыми двумя. При этом первые две группы охватывают самые существенные стороны процесса почвообразования и именно их следствием являются возникновение и развитие специфического свойства почвы — плодородия. Поэтому в природном почвообразовании биологический фактор следует считать ведущим.
Факторы почвообразования в природе в то же время тесно связаны, и приведенное выше их разделение в известной степени абстрагировано для понимания элементарных явлений почвообразования. На самом деле они сочетаются в природе в экологические комплексы, обусловленные сопряженным развитием их компонентов. Почва образуется в результате взаимодействия факторов почвообразования. При взаимодействии факторов они влияют друг на друга и, как результат этого влияния и взаимодействия, развиваются микро-, мезо- и макропроцессы почвообразования. Под их воздействием формируется почва с набором генетических горизонтов и конкретными свойствами. Выделяют два главных цикла в развитии природных экосистем, ландшафтов, почв — биоклиматический, биогеоморфологический.
Биоклиматический цикл развития обусловлен космическими и общепланетарными явлениями, распределением на поверхности солнечной радиации и динамикой атмосферы; растительность и почвы в этом цикле эволюционируют вместе с климатом.
Биогеоморфологический цикл развития обусловлен геологическими, геоморфологическими и геохимическими процессами; в нем развитие растительности и почвенного покрова связано с формированием рельефа и поверхностных отложений. В последнее время в жизни все большее значение приобретает третий цикл — производственная деятельность человека, который, с одной стороны, приспосабливается к главным циклам, а с другой — очень сильно изменяет их через замену естественной растительности культурной и через преобразование почвенного покрова методами агротехники, мелиорации, рекультивации, а также через создание культурных ландшафтов.
Бактерии спасают… Бактерии | Наука и жизнь
Борьба с сорняками с помощью ядохимикатов (их называют гербицидами), очевидно, имеет оборотную сторону. Эти опасные химические соединения губят не только сорняки, но и микроорганизмы, обитающие в почве. Причём речь идёт о микроорганизмах, которые, по сути, почву и создают, то есть о почвообразующих бактериях. Нетрудно догадаться, что при широком (и тем более неправильном) применении гербицидов почвы деградируют, что влечёт за собой снижение их плодородия и уменьшение урожая, за который, собственно, и велась борьба.
Микрофотография готового биопрепарата после двух часов культивирования микроорганизмов с капсулами.
Экспериментальная площадка для испытания биопрепарата, расположенная на территории Елшанского карьера, вблизи посёлка Строитель Саратовского района Саратовской области.
Носители микроорганизмов-деструкторов — микрокапсулы из полимочевины. Диаметр 40—60 нм. Масштаб 1:15 000.
‹
›
Открыть в полном размере
Выход специалисты ищут, обратившись опять же к бактериям, а именно к бактериям-деструкторам, разрушающим ядохимикаты. Созданием подобных биопрепаратов занялась объединённая команда сотрудников Саратовского государственного технического университета (СГТУ) им. Ю. А. Гагарина, Саратовского государственного университета (СГУ) им. Н. Г. Чернышевского и ООО «НИИТОНХиБТ». Исследователи подобрали подходящий штамм для разложения одного из популярных гербицидов, используемого для защиты картофеля, овощных и технических культур от сорняков. О разработке рассказывает кандидат биологических наук Оксана Ксенофонтова (СГУ).
Действующее вещество популярного гербицида — прометрин, в числе его важных преимуществ — избирательность действия. Уничтожая сорняки, он не вредит культурным растениям. Однако как он влияет на почвенные бактерии? Насколько он токсичен, как долго сохраняет эффективность? Чтобы ответить на эти вопросы, микробиологи изучили воздействие разных доз гербицида на численность обитающих в почве микроорганизмов — органотрофных бактерий (питающихся готовым органическим веществом), актиномицетов (похожих на тонкие нити) и плесневых грибов. Именно эти группы организмов участвуют в почвообразовании и обеспечивают самоочищение почвы. Ядохимикат брали в заведомо больших дозах, превышающих предельно допустимые концентрации (ПДК) в 10, 100 и 1000 раз.
На втором этапе мы занимались, собственно, выделением культур-деструкторов химического вещества, устойчивых к концентрациям гербицида 2000 ПДК. Из них отобрали 10 штаммов бактерий, способных использовать ядохимикат в качестве источника углерода. Чтобы выделить наиболее подходящих, изучили скорость роста этих культур в среде с прометрином, как единственным источником углерода и энергии. Быстрее всего росли два штамма: Pseudomonas solonacearum и Pseudomonas putida. Эффективнее оказался Pseudomonas putida. Он в течение девяти суток снижал концентрацию прометрина более чем на 70%. Его и выбрали в качестве основы будущего биопрепарата.
Создание собственно биопрепарата на основе отобранного штамма было следующим этапом работы. Для этого сначала мы оптимизировали процесс культивирования штамма для получения рабочей взвеси, содержащей клетки Pseudomonas putida в определённой концентрации. Для внесения в почву эту взвесь «помещали» в микрокапсулы, изготовленные из сорбирующего материала.
Лабораторными испытаниями биопрепарата исследования не закончились. Мы провели полевой эксперимент на четырёх участках площадью по 20 м2. На 1 кг почвы каждого участка внесли 100 ПДК гербицида. Первый участок контрольный, — ядохимикат должен был в нём разлагаться естественным путём. На втором участке использовали агротехнические приёмы очистки почвы — рыхление и полив. На третьем участке штамм-деструктор вносили в почву в виде суспензии, на четвёртом — в виде микрокапсул. За снижением концентрации гербицида следили в течение 30 суток. На третьем участке результаты оказались очень неплохими: концентрация прометрина снизилась на 70%, но на четвёртом, там, где использовали микрокапсулы, снижение было на 80%. То есть микрокапсулированный препарат оказался эффективнее, хотя концентрация суспензии деструктора в почве в десять раз превышала концентрацию в капсулах. При этом продукты, полученные в результате трансформации гербицида, были нетоксичны (проверено на дафниях и водорослях хлорелла).
Что же касается процессов, пущенных на самотёк, то результаты там весьма скромные: концентрация ядохимиката снизилась очень незначительно. Немногим лучше оказались с этой точки зрения и агротехнические приёмы. Тем не менее наша команда пришла к выводу, что наиболее эффективной очистка почвы будет при использовании микрокапсулированного препарата в сочетании с технологическими агроприёмами.
Фото предоставлены автором.
Почвенные бактерии и грибы — Новый Южный Уэльс | Информационные бюллетени
Ключевые моменты
- Почвенные бактерии и почвенные грибы являются началом почвенной пищевой сети, которая поддерживает другие почвенные организмы и функции здоровой почвы.
- Различные популяции почвенных бактерий и грибов могут подавлять болезни корней.
- Почвенные бактерии и грибы стимулируются почвенным покровом и внесением органических веществ.
- Популяции почвенных бактерий быстро меняются в зависимости от влажности, времени года, типа культуры, ухода за стерней и т. д.
- Почвенные грибы развиваются медленнее, и их сильно отбрасывают при возделывании.
Почвенные бактерии
Бактерии являются наиболее распространенными микробами в почве. Это одноклеточные организмы, и в одном грамме почвы могут быть миллиарды бактерий. Популяции бактерий могут увеличиваться или уменьшаться в течение нескольких дней в ответ на изменения влажности почвы, температуры почвы или углеродного субстрата. Некоторые виды бактерий очень хрупкие и могут быть уничтожены небольшими изменениями в почвенной среде. Другие чрезвычайно прочны, способны выдерживать сильную жару, холод или сушку. Некоторые бактерии зависят от конкретных видов растений.
Почвенные грибы
Почвенные грибы представляют собой микроскопические растительноподобные клетки, которые могут быть одноклеточными (например, дрожжи) или расти в виде длинных нитевидных структур или гиф, образующих массу, называемую мицелием. Они могут быть симбиотическими с корнями растений (рис. 1). Грибы, как правило, не так зависят от конкретных видов растений, как некоторые бактерии, и их популяции развиваются медленнее.
Рис. 1: Гифы микоризных грибов, выходящие из корней растений. Фото: Паула Флинн, Iowa State University Extension
Типы бактерий
Разлагатели: играют важную роль на ранних стадиях разложения органических материалов (на более поздних стадиях преобладают грибы).
Фиксаторы азота: извлекают газообразный азот из воздуха и преобразуют его в формы, которые могут использовать растения, и могут добавлять в почву эквивалент более 100 кг/га азота в год. Бактерии Rhizobium живут в специальных клубеньках на корнях бобовых культур и могут быть инокулированы на семена бобовых культур. Другие свободноживущие азотфиксирующие бактерии связаны с небобовыми культурами, но инокуляция этими организмами не доказала свою эффективность в увеличении азотфиксации небобовых культур.
Подавители болезней: выпускают антибиотические вещества для подавления конкретных конкурентов. Ряд бактерий был коммерциализирован для подавления болезней. Их действие часто специфично для конкретных болезней определенных культур и может быть эффективным только при определенных обстоятельствах.
Актинобактерии: способствуют медленному расщеплению гуматов и гуминовых кислот в почвах и предпочитают некислые почвы с pH выше 5.
Окислители серы: Бактерии Thiobacillus могут превращать сульфиды (обычно встречающиеся в почвенных минералах, но практически недоступные для растений) в сульфаты, форму, которую могут использовать растения.
Аэробы и анаэробы: Аэробные бактерии нуждаются в кислороде и преобладают в хорошо дренированной почве. Анаэробные бактерии не нуждаются в кислороде и предпочитают влажные, плохо дренированные почвы. Они могут производить токсичные соединения, которые ограничивают рост корней и предрасполагают растения к заболеваниям корней.
Группы грибов
Редуценты: необходимы для разрушения древесных органических веществ. Они играют важную роль в иммобилизации и удержании питательных веществ в почве. Органические кислоты, которые они производят, помогают создавать органические вещества почвы, устойчивые к разложению.
Мутуалисты: развивают взаимовыгодные отношения с растениями. Наиболее известны микоризные грибы, которые растут внутри корней растений. Арбускулярная микориза (ВАМ) наиболее распространена, особенно в ассоциациях сельскохозяйственных растений. У этих грибов есть арбускулы, наросты, образующиеся внутри корня растения, которые имеют множество мелких выступов в клетки корня, а также их гифы снаружи корня (рис. 1). Такая модель роста увеличивает контакт растения с почвой, улучшая доступ к воде и питательным веществам, а их масса гиф защищает корни от вредителей и патогенов.
Патогены: (включая хорошо известные грибы Verticillium, Phytophthora, Rhizoctonia и Pythium ) проникают в растение и разлагают живую ткань, что приводит к ослаблению или гибели растений. Там, где наблюдаются симптомы болезни, патогенные грибы обычно являются доминирующим организмом в почве. Почвы с высоким биоразнообразием могут подавлять передающиеся через почву грибковые заболевания.
Борьба с почвенными бактериями
Несмотря на то, что культивация практически не влияет на популяции бактерий, популяции бактерий угнетаются засушливыми условиями, кислотностью, засолением, уплотнением почвы и недостатком органических веществ. За исключением некоторых инокуляций семян, очень трудно создать желаемую популяцию бактерий, просто добавляя их в почву. Если популяции почвенных бактерий низкие, это, вероятно, связано с неблагоприятными условиями. Эффективные подходы (которые имеют множество преимуществ) для поддержания здоровых почвенных бактерий заключаются в решении проблем кислотности и уплотнения, обеспечении хорошего почвенного покрова и создании органического вещества.
Борьба с почвенными грибками
Вы можете стимулировать рост грибков в своей почве, предоставляя пищу (органические вещества), воду и минимальное воздействие на почву. Выращивание пастбищ и посевов, поддерживающих микоризные грибы, позволяет грибам размножаться в почве.
Группы растений, которые не образуют ассоциаций с микоризными грибами, включают семейство крестоцветных (например, горчица, рапс, брокколи), Chenopodiaceae (например, шпинат, свекла, солончак) и Proteaceae (банксия, макадамия). При включении этих растений в севооборот численность грибов снижается. Тот же самый эффект имеет голый пар.
Обработка почвы губительна для грибов, так как физически разрушает гифы и разрушает мицелий. Фунгициды широкого спектра действия токсичны для большинства грибов и приводят к снижению численности полезных видов.
Дополнительная литература и ссылки
Этот информационный бюллетень взят из серии информационных материалов «Основы биологии почвы». Департамент первичной промышленности Нового Южного Уэльса располагает дополнительной информацией о биологии почвы, включая полную серию «Основы биологии почвы» (онлайн)
Authors: Greg Reid and Percy Wong (New South Wales Department of Primary Industries), 2005
Revised: Stephanie Alt (New South Wales Department of Primary Industries), 2013
Национальная программа мониторинга качества почвы финансируется Корпорацией исследования и развития зерна в рамках второй Инициативы по почвенной биологии.
Участвующие организации не несут никакой ответственности по причине небрежности или иным образом вытекающим из использования или публикации этой информации или любой ее части.
Роль почвенных бактерий | Огайолайн
Джеймс Дж. Хорман, доцент и преподаватель по вопросам сельского хозяйства и природных ресурсов
Микробы в почве напрямую связаны с повторным использованием питательных веществ, особенно углерода, азота, фосфора и серы. Бактерии представляют собой основной класс микроорганизмов, поддерживающих почву в здоровом и продуктивном состоянии.
Характеристики бактерий
Рис. 1. Инфузория (простейшие) крупным планом на фоне различных бактерий. Фотография Тима Уилсона. Используется с разрешения и все права защищены. |
Ingham (2009, стр. 18) утверждает, что «Бактерии представляют собой крошечные одноклеточные организмы, обычно шириной 4/100 000 дюйма (1 мкм). Чайная ложка продуктивной почвы обычно содержит от 100 миллионов до 1 миллиарда бактерий. Это столько же, сколько две коровы на акр. Тонна микроскопических бактерий может быть активной на каждом акре». Хотя бактерии могут быть маленькими, они составляют как самое большое количество, так и биомассу (вес) любого почвенного микроорганизма. На рис. 1 показаны простейшие инфузории, питающиеся бактериями.
Бактерии по размеру аналогичны частицам глинистой почвы (<0,2 мкм) и частицам ила (2-50 мкм). Они растут и живут в тонких пленках воды вокруг частиц почвы и вблизи корней в области, называемой ризосферой. Небольшой размер бактерий позволяет им быстрее расти и адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, чем более крупные и сложные микроорганизмы, такие как грибы.
Большинство почв — просто кладбище мертвых клеток бактерий. Бактерии настолько просты по строению, что их часто называют мешком с ферментами и/или растворимым мешком с удобрением (Dick, R., 2009).). Поскольку бактерии живут в условиях голодания или нехватки воды в почве, они быстро размножаются при наличии оптимальных условий воды, пищи и окружающей среды. Популяция бактерий может легко удвоиться за 15-30 минут. Процветающие микробные популяции со временем повышают продуктивность почвы и урожайность.
Классификация бактерий
Большинство бактерий относятся к одной из следующих четырех категорий.
Форма бактерий
Когда ученые впервые начали классифицировать бактерии, они начали с изучения их основной формы. Бактерии обычно имеют три основные формы: палочки, сферы и спирали. Актиномицеты по-прежнему классифицируются как бактерии, но они похожи на грибы, за исключением того, что они меньше по размеру. Классифицировать бактерии по форме сложно, потому что многие бактерии имеют разную форму и разное расположение.
Аэробные и анаэробные бактерии
Большинство микробов, как правило, неактивны и могут проявлять лишь кратковременную активность в почве. Уровень кислорода в почве часто определяет активность почвенных бактерий (Dick, W. , 2009).). Большинство почвенных бактерий предпочитают хорошо насыщенные кислородом почвы и называются аэробными бактериями, которые используют кислород для разложения большинства соединений углерода. Примеры аэробных бактерий включают род Aerobacter , который широко распространен в почве, и бактерии актиномицетов рода Streptomyces , которые придают почве приятный «земляной» запах (Lowenfels & Lewis, 2006).
Анаэробные бактерии предпочитают, а некоторым требуется среда без кислорода. Анаэробные бактерии обычно встречаются в уплотненной почве, глубоко внутри почвенных частиц (микросайтов) и влажных почвах, где кислород ограничен. Многие патогенные бактерии предпочитают анаэробные почвенные условия и, как известно, превосходят или уничтожают аэробные бактерии в почве. Многие анаэробные бактерии обнаруживаются в кишечнике животных и связаны с навозом и неприятными запахами (Lowenfels & Lewis, 2006).
Грамотрицательные и грамположительные бактерии
Когда в лаборатории используется краситель, бактерии можно классифицировать как «граммотрицательные» или «граммположительные». Окрашивающий агент прикрепляется к клеточным стенкам бактерий. Грамотрицательные бактерии, как правило, являются самыми мелкими бактериями и чувствительны к засухе и нехватке воды. Грамположительные бактерии намного больше по размеру, имеют более толстые клеточные стенки, отрицательные заряды на внешней поверхности клеточных стенок и склонны противостоять водному стрессу (Dick, R., 2009).). Bacteroides — анаэробные грамотрицательные бактерии, обитающие в кишечнике человека и животных. Listeria представляет собой грамположительные аэробные палочковидные бактерии, обнаруженные в зараженных пищевых продуктах.
Другие классификации бактерий
Другой способ классификации бактерий — по их росту и размножению. Автотрофные бактерии (также называемые автотрофами) перерабатывают углекислый газ, чтобы получить свой углерод. Некоторые автотрофные бактерии напрямую используют солнечный свет и углекислый газ для производства сахаров, в то время как другие зависят от других химических реакций для получения энергии. Водоросли и цианобактерии являются некоторыми примерами автотрофных бактерий. Гетеротрофные бактерии получают свои углеводы и/или сахара из окружающей среды или живого организма или клетки, в которой они обитают. Примеры включают Бактерии Arthrobacter , участвующие в нитрификации азота (Sylvia et al., 2005).
Благодаря новым достижениям в секвенировании ДНК большинство ученых классифицируют бактерии по типу среды, в которой они обитают. Бактерии могут жить в экстремальных условиях, например, в горячих источниках для серных бактерий, или в экстремально холодных условиях, например, в ледяной воде в Арктике. Бактерии также можно классифицировать по их обитанию в сильнокислой и щелочной среде, аэробной и анаэробной или автотрофной или гетеротрофной среде (Dick, R., 2009).).
Функциональные группы бактерий
Бактерии выполняют множество важных экосистемных услуг в почве, включая улучшение структуры почвы и агрегацию почвы, повторное использование питательных веществ в почве и повторное использование воды. Почвенные бактерии образуют микроагрегаты в почве, связывая частицы почвы вместе со своими выделениями. Эти микроагрегаты подобны строительным блокам для улучшения структуры почвы. Улучшенная структура почвы увеличивает инфильтрацию воды и увеличивает водоудерживающую способность почвы (Ingham, 2009).).
Бактерии выполняют важные функции в почве, разлагая органические остатки ферментами, выделяемыми в почву. Ingham (2009) описывает четыре основные функциональные группы почвенных бактерий: редуценты, мутуалисты, патогены и литотрофы. Каждая функциональная группа бактерий играет роль в переработке питательных веществ в почве.
Разлагатели потребляют легко усваиваемые соединения углерода и простые сахара и связывают растворимые питательные вещества, такие как азот, в своих клеточных мембранах. Бактерии преобладают в пахотных почвах, но их эффективность в переработке углерода составляет всего 20-30 процентов (С). Бактерии имеют более высокое содержание азота (N) (10-30 процентов азота, соотношение C:N от 3 до 10), чем большинство микробов (Islam, 2008).
Среди мутуалистических бактерий есть четыре типа бактерий, которые превращают атмосферный азот (N 2 ) в азот для растений. Существует три типа почвенных бактерий, которые фиксируют азот без растения-хозяина и свободно живут в почве, включая Azotobacter, Azospirillum и Clostridium .
Рисунок 2: Азотфиксирующие бактерии Rhizobium образуют клубеньки на корне сои. Фото Рэндалла Ридера. Используется с разрешения и все права защищены. |
Бактерии Rhizobium (грамотрицательные палочковидные бактерии) связываются с растением-хозяином: бобовыми (люцерна, соевые бобы) или клевером (красным, сладким, белым, малиновым) с образованием азотных клубеньков для фиксации азота для растения рост. Растение поставляет углерод Rhizobium в виде простых сахаров. Бактерии Rhizobium берут азот из атмосферы и преобразуют его в форму, которую может использовать растение. Для использования растениями атмосферный азот (N 2 ) или химически активный азот соединяется с кислородом с образованием нитрата (NO 3 — ) или нитрита (NO 2 — ) или соединяется с водородом с образованием аммиака (NH 3 + ) или аммоний (NH 4 + ), которые используются растительными клетками для производства аминокислот и белков (Lowenfels & Lewis, 2006). На рис. 2 показаны азотфиксирующие бактерии.
Многие почвенные бактерии перерабатывают азот в органических субстратах, но только азотфиксирующие бактерии могут перерабатывать азот в атмосфере в форму (связанный азот), которую могут использовать растения. Фиксация азота происходит потому, что эти специфические бактерии продуцируют фермент нитрогеназу. Азотфиксирующие бактерии, как правило, широко распространены в большинстве типов почв (как свободно живущие почвенные виды, так и виды бактерий, зависящие от растения-хозяина). Свободноживущие виды, как правило, составляют лишь очень небольшой процент от общей микробной популяции и часто представляют собой штаммы бактерий с низкой способностью связывать азот (Dick, W., 2009).).
Нитрификация — это процесс, при котором нитрифицирующие бактерии превращают аммиак (NH 4 + ) в нитрит (NO 2 — ), а затем в нитрат (NO 3 — ). Бактерии и грибы обычно потребляются простейшими и нематодами, а микробные отходы, которые они выделяют, представляют собой аммиак (NH 4 + ), который представляет собой доступный для растений азот. Нитритобактерии ( Nitrosomonas spp.) превращают аммиак в нитриты (NO 2 –) и нитратные бактерии ( Nitrobacter spp.) могут затем превращать нитриты (NO 2 –) в нитраты (NO 3 –). Нитрифицирующие бактерии предпочитают щелочные почвенные условия или pH выше 7 (Lowenfels & Lewis, 2006). И нитрат, и аммиак являются доступными для растений формами азота; однако большинство растений предпочитают аммиак, потому что нитрат должен быть преобразован в аммиак в растительной клетке для образования аминокислот.
Денитрифицирующие бактерии позволяют нитратам (NO 3 — ) для преобразования в закись азота (N 2 O) или диазот (N 2 ) (атмосферный азот). Чтобы произошла денитрификация, должен возникнуть недостаток кислорода или анаэробные условия, чтобы бактерии могли отщеплять кислород. Эти условия обычны на запруженных или насыщенных полях, уплотненных полях или глубоко внутри микроагрегатов почвы, где кислород ограничен. Денитрифицирующие бактерии снижают азотное плодородие почв, позволяя азоту улетучиваться обратно в атмосферу. На насыщенной глинистой почве от 40 до 60 процентов почвенного азота может быть потеряно в результате денитрификации в атмосферу (Dick, W., 2009).).
Болезни растений вызывают патогенные бактерии, например, бактериальный ожог. Здоровые и разнообразные популяции почвенных бактерий вырабатывают антибиотики, которые защищают растения от болезнетворных организмов и патогенов растений. Разнообразные популяции бактерий конкурируют за одни и те же питательные вещества почвы и воду и, как правило, действуют как система сдержек и противовесов, сокращая популяции болезнетворных организмов. При высоком микробном разнообразии в почвах больше непатогенных бактерий, конкурирующих с патогенными бактериями за питательные вещества и среду обитания (Lowenfels & Lewis, 2006). Streptomycetes (актиномицеты) продуцируют более 50 различных антибиотиков для защиты растений от патогенных бактерий (Sylvia et al., 2005).
Литотрофы (хемоавтотрофы) получают энергию из соединений, отличных от углерода (таких как азот или сера), и включают виды, важные для рециркуляции азота и серы. В условиях хорошей аэрации сероокисляющие бактерии делают серу более доступной для растений, в то время как в условиях насыщенной (анаэробной, с низким содержанием кислорода) почвы сероредуцирующие бактерии делают серу менее доступной для растений.
Актиномицеты имеют крупные нити или гифы и действуют аналогично грибкам при обработке трудноразлагаемых органических остатков почвы (хитин, лигнин и т.д.). Когда фермеры вспахивают или обрабатывают почву, актиномицеты, умирая, выделяют «геосмин», который придает свежевспаханной почве характерный запах. Актиномицеты разлагают многие вещества, но более активны при высоких уровнях pH почвы (Ingham, 2009). Актиномицеты играют важную роль в формировании стабильного гумуса, который улучшает структуру почвы, улучшает хранение питательных веществ и увеличивает удержание воды.
Польза для почвы от бактерий
Бактерии растут во многих различных микросредах и определенных нишах в почве. Популяции бактерий быстро увеличиваются, и бактерии становятся более конкурентоспособными, когда легко усваиваемые простые сахара легко доступны в ризосфере. В этом регионе в изобилии встречаются корневые экссудаты, отмершие растительные остатки, простые сахара и сложные полисахариды. От 10 до 30 процентов почвенных микроорганизмов в ризосфере составляют актиномицеты, в зависимости от условий окружающей среды (Sylvia et al., 2005).
Многие бактерии образуют слой полисахаридов или гликопротеинов, который покрывает поверхность частиц почвы. Эти вещества играют важную роль в цементировании частиц песка, ила и глины в устойчивые микроагрегаты, улучшающие структуру почвы. Бактерии живут по краям минеральных частиц почвы, особенно глины и связанных с ней органических остатков. Бактерии играют важную роль в производстве полисахаридов, которые скрепляют частицы песка, ила и глины, образуя микроагрегаты и улучшая структуру почвы (Hoorman, 2011). Бактерии не перемещаются очень далеко в почве, поэтому большинство перемещений связано с водой, отрастанием корней или с другими видами почвенной фауны, такими как дождевые черви, муравьи, пауки и т. д. (Lavelle & Spain, 2005).
В целом, большинство почвенных бактерий лучше себя чувствуют в почвах с нейтральным pH, хорошо насыщенных кислородом. Бактерии обеспечивают большое количество азота растениям, а азота часто не хватает в почве. Многие бактерии выделяют ферменты в почве, чтобы сделать фосфор более растворимым и доступным для растений. В целом, бактерии, как правило, преобладают над грибами в распаханных или нарушенных почвах, потому что грибы предпочитают более кислую среду без нарушения почвы. Бактерии также преобладают на затопленных полях, потому что большинство грибов не выживают без кислорода. Бактерии могут выживать в засушливых или затопленных условиях благодаря своему небольшому размеру, большому количеству и способности жить в небольших микроучастках в почве, где условия окружающей среды могут быть благоприятными. Как только условия окружающей среды вокруг этих микроучастков становятся более благоприятными, выжившие быстро увеличивают свою популяцию (Dick, W., 2009).). Простейшие, как правило, являются крупнейшими хищниками бактерий в пахотных почвах (Ислам, 2008).
Чтобы бактерии выжили в почве, они должны адаптироваться ко многим микросредам. Концентрация кислорода в почве сильно варьируется от одного микросайта к другому. Большие поры, заполненные воздухом, обеспечивают высокий уровень кислорода, что способствует аэробным условиям, в то время как более мелкие микропоры на расстоянии нескольких миллиметров могут быть анаэробными или лишенными кислорода. Это разнообразие почвенной микросреды позволяет бактериям процветать при различной влажности почвы и уровне кислорода, потому что даже после затопления (насыщенность почвы, нехватка кислорода) или обработки почвы (насыщение кислородом) существуют небольшие микросреды, в которых могут жить разные виды бактерий и микроорганизмов. для повторного заселения почвы, когда условия окружающей среды улучшаются.
Естественная сукцессия происходит в ряде растительных сред, в том числе в почве. Бактерии улучшают почву, чтобы новые растения могли прижиться. Без бактерий новые популяции растений и сообщества борются за выживание или даже за существование. Бактерии изменяют почвенную среду, чтобы определенные виды растений могли существовать и размножаться. Там, где формируется новая почва, некоторые фотосинтезирующие бактерии начинают колонизировать почву, перерабатывая азот, углерод, фосфор и другие питательные вещества почвы для производства первого органического вещества. Почва, в которой преобладают бактерии, обычно распахана или разрушена, имеет более высокий pH почвы и азот, доступный в виде нитратов, что является идеальной средой для растений с низким уровнем сукцессии, называемых сорняками (Ingham, 2009).).
По мере того, как почва меньше нарушается и увеличивается разнообразие растений, почвенная пищевая сеть становится более сбалансированной и разнообразной, что делает почвенные питательные вещества более доступными в среде, более подходящей для высших растений. Разнообразные микробные популяции с грибками, простейшими и нематодами поддерживают рециркуляцию питательных веществ и контролируют болезнетворные организмы.
Резюме
Бактерии — самые маленькие и самые выносливые микроорганизмы в почве, способные выжить в суровых или меняющихся почвенных условиях. Бактерии эффективны только на 20–30% при переработке углерода, имеют высокое содержание азота (от 10 до 30% азота, соотношение C:N 3–10), более низкое содержание углерода и короткую продолжительность жизни. Существуют в основном четыре функциональные группы почвенных бактерий, включая редуцентов, муталистов, патогенов и литотрофов. Бактерии-редуценты потребляют простые сахара и простые соединения углерода, в то время как мутуалистические бактерии образуют партнерские отношения с растениями, включая азотфиксирующие бактерии (9).0043 Ризобия ). Бактерии также могут стать патогенами для растений, а литотрофные бактерии преобразуют азот, серу или другие питательные вещества в энергию и играют важную роль в круговороте азота и разложении загрязнений. Актиномицеты классифицируются как бактерии, но очень похожи на грибы и разлагают неподатливые (трудно разлагающиеся) органические соединения. Бактерии обладают способностью адаптироваться к различным почвенным микросредам (влажным или сухим, насыщенным кислородом или низким содержанием кислорода). Они также обладают способностью изменять почвенную среду, принося пользу определенным растительным сообществам по мере изменения почвенных условий.
Ссылки
- Дик, Р. (2009). Лекция о почвенных бактериях в почвенной микробиологии, личная коллекция Р. Дика, Школа окружающей среды и природных ресурсов Университета штата Огайо, Колумбус, Огайо.
- Дик, В. (2009). Лекция о биохимическом процессе в почвенной микробиологии, личная коллекция У. Дика, Школа окружающей среды и природных ресурсов Университета штата Огайо.
- Хорман, Дж.Дж., Са, Дж.К.М., и Ридер, Р.К. 2011. Биология уплотнения почвы (пересмотренная и обновленная), Журнал беспахотного земледелия , том 9, № 2, стр. 583-587.
- Ингхэм, Э. Р. (2009). Учебник по почвенной биологии , Глава 4: Почвенный грибок. Анкени И.А.: Общество охраны почв и водных ресурсов. стр. 22-23. www.soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology
- Ислам, К.Р. (2008). Лекция по физике почв, личная коллекция К. Ислама, Школа окружающей среды и природных ресурсов Университета штата Огайо, Колумбус, Огайо.
- Лавель, П. и Спейн, А.В. (2005). Экология почвы , Глава 3: Почвенные организмы, Спрингер, Нью-Дели, Индия.
- Ловенфельс, Дж. и Льюис, В. (2006). Объединение с микробами: Руководство садовода по почвенной пищевой сети , Глава 3: Бактерии, Timber Press, Портленд, Орегон.
- Ридер, Р.К. (2012). Фотография бактерий Rhizobium и клубеньков, поражающих корни сои, личная коллекция Р. Ридера, отдел пищевой, сельскохозяйственной и биологической инженерии, Государственный университет Огайо, Колумбус, Огайо.
- Сильвия, Д.М., Хартель, П.Г. Фурманн, Дж.Дж. и Зуберер, Д.А. (2005). Принципы и приложения почвенной микробиологии (2-е изд.). Под редакцией Дэвида М. Сильвы, Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
- Уилсон, Т.Дж. (Октябрь 2013). Фотографии инфузорий, жгутиконосцев и различных бактерий. Из Компост, почва и компост Чай Микроорганизмы .